Tkanka limfatyczna błon śluzowych (MALT) - jakie pełni funkcje?

Początkowo została odkryta tkanka limfatyczna błony śluzowej jelita: GALT (gut associated lymphatic tissue), a następnie opisano MALT. W dzisiejszych czasach mówi się także o BALT (tkance limfatycznej związanej z błoną śluzową oskrzeli), NALT (tkance limfatycznej związanej z błoną śluzową nosa), LALT (tkance limfatycznej związanej z krtanią), CALT (tkance limfatycznej związanej ze spojówką), a od niedawna także o tak zwanym układzie glimfatycznym.

Taki podział sprawia wrażenie, jakoby wszystkie wymienione tkanki limfatyczne związane z różnymi strukturami, czyli "associated lymphoid tissues" (ALT) stanowiły różne systemy, wiążąc się z różnymi zjawiskami (funkcjami i objawami). Tym niemniej ich pochodzenie rozwojowe (entoderma) pozwala spostrzec, że za każdym razem zasady konstrukcyjne i mechanizmy funkcjonalne są ze sobą tożsame.

Ponieważ pochodne ektodermy rozwijają się zgodnie z tymi samymi regułami, nie powinno budzić zdziwienia, że także i w ich obszarze można wyróżnić adekwatną ALT, zwaną w tym miejscu mianem tkanki limfatycznej związanej ze skórą (SALT: skin associated lymphoid tissue). Niezależnie od tego, o tkance limfatycznej, związanej z jaką strukturą jest mowa - o jakiej ALT mówimy - wszystkie one posiadają zarówno cechy komponenty wodnej, jak i cechy odnoszące się do komponenty komórkowej.

Macierz - co to jest?

Jak podkreślił A.T. Still, dla osteopatów w studiowaniu anatomii istotne są zależności, które pozornie mogą wydawać się mało ważne i drobiazgowe¹⁶. Oczywiście, należy zwrócić uwagę, że do chwili obecnej wiedza odnośnie niewielkich wymiarów i ich znaczenia istotnie wzrosła w porównaniu z czasami Stilla. Spojrzenie do jakiejkolwiek książki poświęconej fizjologii konfrontuje nas z wieloma nowymi wzorami chemicznymi i reakcjami (funkcjami), których Still z pewnością nie mógł znać. Z tego względu, w erze po Stillu zasadnym może być pytanie o osteopatyczne znaczenie praktyczne tych niewielkich form.

Formy molekularne mogą zostać zaliczone do dwóch domen elementarnej chemii¹⁶: nieorganicznej i organicznej. Z kolei te komponenty można poddawać kolejnym podziałom. Przykładowo białko składa się z wielu aminokwasów. Organiczne czy też nieorganiczne, wszystkie te formy określane są wspólnym mianem "macierzy". Podczas próby zrozumienia funkcjonowania człowieka na podstawie reakcji chemicznych, każdy podręcznik biochemii odsyła nas do zachowania się macierzy. Naturalne procesy zachodzą w obrębie bardzo określonego otoczenia, które ukształtowane jest przez obecność cząsteczek wody. Tego faktu nie wolno nigdy pomijać, ponieważ cząsteczki wody są czymś więcej, niż tylko elementarnym składnikiem.

Właściwości strukturyzujące wody

Elementarność cząsteczek wody można dostrzec, przyglądając się, chociażby błonie komórkowej⁸. Gdyby nie było środowiska (otoczenia) wodnego, nie miałaby ona w ogóle racji bytu^{6, 7}, ponieważ macierz jest albo hydrofilowa, albo hydrofobowa. Niektóre cząsteczki, np. fosfolipidy, wykazują podwójną cechę. Błona komórkowa składa się w większej części z fosfolipidów, które organizują się przestrzennie względem otoczenia cząsteczek wody (z uwzględnieniem biegunowości, polarności). W związku z tym cząsteczki wody mają właściwości strukturyzujące poprzez przestrzenną orientację macierzy. Można powiedzieć, że nadają one kierunek.

Właściwości transportowe wody

Cząsteczki wody zlokalizowane po stronie zewnętrznej komórek nazywane są płynem zewnątrzkomórkowym. W zależności od uporządkowania przestrzennego komórek, można nawet mówić o płynie między komórkowym. W tej formie płyn jest w stanie transportować macierz przez błonę (transmembralnie).

We wspomnianym transporcie istotną rolę odgrywają właściwości przepływu płynu: laminarny oraz turbulentny. Przepływ laminarny umożliwia szybszy transport (charakteryzuje się jednym kierunkiem), jednakże zdolności chłonne (absorpcyjne) komórki są w tym przypadku istotnie mniejsze. W przeciwieństwie do tego w przepływie turbulentnym prędkość trajektorialna jest mniejsza (przenikanie)^{4, 5}. Jeżeli przepływ turbulentny wykracza poza określone ramy, może prowadzić do zastoju. Jest to zjawisko, które w fizjologii opisano jako jedną z cech charakteryzujących stan zapalny.

Właściwości metabolizujące wody

Cząsteczka wody odgrywa także aktywną rolę w procesach przemiany materii. Przykładowo - białka mogą być metabolizowane jedynie w obecności wystarczającej ilości cząsteczek wody, co umożliwia rozkład wiązań chemicznych pomiędzy różnymi aminokwasami. Istnieje w związku z tym możliwość wbudowywania cząsteczek wody, w wyniku czego znikają one czasowo jako elementy otoczenia. W przeciwieństwie do tego inny proces chemiczny, np. glikoliza, może prowadzić do produkcji cząsteczek wody¹⁴.

Układ limfatyczny (MALT) i międzykomórkowa dynamika płynów

Spojrzenie na przebieg procesów fizjologicznych pokazuje, że w metabolizmie powstaje więcej cząsteczek wody, niż jest zużywanych. Prawidłowość tę daje się szczególnie dobrze zaobserwować w obszarach silnego metabolizmu. To zjawisko jest na przykład odpowiedzialne podczas ontogenezy za specyficzny przepływ płynów z obwodu ku środkowi. Wspomniany przepływ osiąga tak znaczne wymiary, że zaczyna nabierać właściwości strukturyzujących, które prowadzą do powstania nowego systemu - układu limfatycznego^4,5.

Ontogeneza pokazuje także, że w odniesieniu do metabolizmu główny wzrost ektodermy, entodermy i ich pochodnych jest wynikiem omawianego procesu. Jako tkanki graniczne wykazują one spolaryzowany metabolizm, co oznacza, że komórki wchłaniają substancje poprzez błonę podstawną i oddają substancje przemiany materii po drugiej stronie do świata zewnętrznego. W taki sposób, w warunkach fizjologicznych bezpośrednio pod tą warstwą tkankową, nigdy nie dochodzi do zastojów płynowych^{4, 5}. Pomimo to w odniesieniu do powstającej z entodermy warstwy śluzówki może zostać opisany specyficzny odcinek układu limfatycznego. Jest on znany pod pojęciem MALT (mucosa associated lymphoid tissue, czyli tkanki limfatycznej związanej z błoną śluzową).

O czym świadczy MALT?

W przypadku MALT należy zwrócić uwagę, że jej forma i funkcja dookreślone są przez histofizjologię błony śluzowej jelita. Z punktu widzenia ontogenezy błona śluzowa jest jedynie tkanką graniczną (entodermą), która nie zna zjawiska zastoju płynów, będącego warunkiem rozwoju obrzęku limfatycznego.

Powyższe rozważania pozornie mogą wydawać się sprzeczne. Należy jednak pamiętać, że jelito nie składa się jedynie z błony śluzowej. Zawiera ono także wiele pochodnych mezodermy. Jednym z nich jest właśnie ta część układu limfatycznego, która położona jest wzdłuż śluzówki. MALT rozwija się więc z mezodermy, przy czym ta młoda tkanka zewnętrzna początkowo nie wykazuje spolaryzowanej przemiany materii.

Oznacza to, że w przeciwieństwie do tkanki granicznej, różne substraty pozostają w obszarze przestrzeni wewnętrznej. Może to prowadzić do powstawania zastoju. Tym niemniej nie można w tym przypadku mówić o obrzęku, tak długo jak międzykomórkowy przepływ wody o charakterze laminarnym jest w stanie usuwać regionalnie substancje przemiany materii (w tym także wodę).

Silnie podwyższony metabolizm tkanki wewnętrznej i/lub ograniczone odprowadzanie substancji powodują jednakże zastój płynu w omawianym obszarze. Sytuacja ta zachodzi dokładnie poniżej błony śluzowej, w wyniku czego otrzymuje ona odpowiednio inną informację biologiczną. Za pomocą obrzęku, czy też nasilonej sekrecji, śluzówka ALT lub MALT odzwierciedla stan metaboliczny tkanki wewnęt

Czym są kapilary limfatyczne?

Początek odpływu limfatycznego bezpośrednio pod śluzówką stanowią zakończone ślepo kapilary limfatyczne. Ich średnica wynosząca w stanie napełnienia 50 μm jest prawie 10-krotnie większa niż średnica naczyń włosowatych krwi. Pozbawione zastawek kapilary limfatyczne tworzą rodzaj sieci, w której obrębie płyn limfatyczny może poruszać się teoretycznie we wszystkich kierunkach²². Zbudowane są one z jednej warstwy komórek śródbłonka bez blaszki podstawnej.

Nakładające się na siebie komórki śródbłonka tworzą rodzaje wentylów dopływu. Tak długo, jak ciśnienie płynu śródmiąższowego jest wyższe niż panujące w kapilarach, płyn może przedostawać się do ich wnętrza. W przypadku odwrócenia stosunków ciśnień, komórki śródbłonka ulegają uszczelnieniu. Poza tym komórki śródbłonka posiadają filamenty kotwiczące, za pomocą których połączone są z włóknami kolagenowymi i elastycznymi otoczenia. Wymienione filamenty kotwiczące ulegają rozciągnięciu w przypadku podwyższonego ciśnienia śródmiąższowego (obrzęku).